GENÉTICA  DEL  COLOR   EN EQUINOS
(RESUMIDO)

Ing. Marcelino Ramírez B.

ACLARACIÓN

Se hizo necesario resumir este ensayo para subirlo a la página de Internet, existe sin embargo, el proyecto de editarlo completo próximamente, incluyendo
diagramas, cuadros de cruzas y las fotografías correspondientes.

INTRODUCIÓN

Algunas  personas eligen un caballo porque les gusta su color; otras tratan de obtener crías con determinadas características; otras más verifican sus cruzas mediante la pinta de los hijos; hay quien evita caballos de determinado color, o bien  con "ojos de puerco", tal vez porque dan crédito a leyendas o "díceres" acerca de caballos de determinado color. Como por ejemplo el bayo, que se considera muy resistente a la fatiga; se dice que el más valiente es el retinto; el alazán el más rápido; de los tordillos se creé que se cansan pronto y los prietos son malos para andar en las piedras. La verdad es que solo se ha comprobado una sola característica vinculada al color y es la condición letal del color blanco en los caballos, relacionada por lo menos a tres genes, como lo veremos más adelante.

La genética resuelve el problema de identificación y clasificación de los colores base, las diluciones y de las combinaciones, aunque no puede auxiliarnos aún en cuanto a las tonalidades.

UN POCO DE GENÉTICA

La genética es la ciencia que estudia las diferencias y semejanzas que muestran los organismos relacionados genealógicamente (emparentados). 
Esta ciencia se desarrolló al tratar de entender cómo se transmiten los rasgos (fenotipo) de un ser vivo de padres a hijos. Desde el principio y hasta la fecha, se supuso la existencia de unos corpúsculos -que Mendel llamó  factores  en 1866-, portadores de la información heredable, a los cuales se llamo genes en 1909, y a todos los genes en conjunto, genotipo. Se consideró también que cada gene tiene dos formas alternas de expresar una característica, a las que se les denominó alelos (del griego allelon, el otro). Se pensó que uno era aportado por la madre y el otro por el padre.

SIMBOLOGÍA

Un gene determinado se simboliza con una letra mayúscula de molde. Ejemplo (E), su alelo dominante con la letra mayúscula cursiva (E) y el alelo recesivo, con la letra minúscula cursiva (e).

Gene         E
Alelo dominante   E
Alelo recesivo      

DOS PIGMENTOS, DOS COLORES, UN GENE

Solo existen dos pigmentos que dan el color a los caballos y se encuentran en forma de gránulos en las células de la piel, pelo y ojos, a estas células se les llama melanocitos. El pigmento más importante es la eumelanina, que da el color negro a la capa, en este caso, el color del caballo es prieto. El otro pigmento es la faeomelanina, que determina el color rojo del pelo, el caballo es alazán.
Cada uno de los pigmentos es transmitido por un alelo, que determina su expresión, el dominante corresponde al color negro y el recesivo al rojo. Varios genes más actúan sobre estos pigmentos para restringirlos, mezclarlos, diluirlos, sombrearlos y cubrirlos. Así, se crea la gran variedad de combinaciones y tonalidades conocidas.

GENE (E)

PRIETO (E,a)

No importa cual será la capa y tonalidad final de un caballo, todos comienzan con los colores negro y rojo del pelo.
La eumelanina es dominante sobre la faeomelanina por lo que el color prieto es dominante sobre el alazán. Por lo tanto, para que un caballos sea prieto, se requiere por lo menos un alelo dominante (E) en su fórmula genética, de tal manera que puede ser homocigote (EE) o bien, heterocigote (Ee); el heterocigote recesivo (ee), será alazán.
Don Jesús Ballesteros define a estos caballos de la siguiente manera: "La palabra prieto es sinónimo de negro".
En España y en la equitación clásica se le conoce como negro.

ALAZÁN (e)

Un caballo con los dos alelos iguales para el color rojo (ee), será alazán, aunque el pigmento en la piel seguirá siendo negro. Si un animal no tiene el pigmento negro en el pelo, tendrá la formula genética (ee), que corresponde al color alazán en  cualquiera de sus tonalidades, desde el claro, hasta el quemado. La crin, cola y cabos son del mismo color que el cuerpo (las únicas excepciones son los jilotes y los ruanos, que veremos con detalle más adelante). Las variaciones de tonalidad del color rojo, no pueden ser explicadas todavía por la genética.
La descendencia que resulta de la cruza de caballos alazanes se puede predecir con seguridad, pues siempre procrearán animales alazanes. Si no resulta un caballo alazán en cualquier tono, se debe dudar de tal cruza.
La definición de Ballesteros dice: "Se nombran alazanes a los caballos que tienen el pelaje de color café en todo el cuerpo, incluyendo crin, cola y cabos; tienen la piel y los ojos oscuros".
En la equitación clásica y en España, a los caballos con esta capa también se les conoce con el nombre de alazanes.
Hasta aquí, hemos visto los dos únicos pigmentos que intervienen en la definición de todas las variantes de las pintas de los caballos; los dos colores básicos que son el prieto y el alazán y de los cuales derivan todos los demás por dilución, anulación, mezclado, etc.


ejemplo de segregación del gene E:


fenotipo progenitores                        

genotipo progenitores(homocigotes)             (EE)                                  (ee)

alelos que heredan los progenitores        (E)          (E)                     (e)          (e)



combinaciones posibles de
    los alelos en los hijos

genotipo (heterocigotes)                   (Ee)                (Ee)                (Ee)                (Ee)


fenotipo (prieto)




El cuadro anterior supone un caballo macho homocigote para el alelo dominante (E) y una yegua también homocigota pero para el alelo recesivo (e). Los alelos que hereda la progenie es el dominante del padre y el recesivo de la madre, por lo que todos los descendientes son heterocigotes.
Significa que el 100% de la progenie son de apariencia prietos (fenotipo), mientras que su genotipo (constitución genética) es 100% heterocigotes, es decir, que todos tienen un alelo dominante y un recesivo.

Hasta aquí, hemos visto los dos únicos pigmentos que intervienen en la definición de todas las variantes de las pintas de los caballos; los dos colores básicos que son el prieto y el alazán y de los cuales derivan todos los demás por dilución, anulación, mezclado, etc.

GENES DILUYENTES
Se reconocen los siguientes cuatro genes que diluyen a los dos diferentes pigmentos:

1.- Agouti
2.- Crema
3.- Pardo
4.- Champaña

GENE DILUYENTE AGOUTI (A)

COLORADO (E,A)

El gene Agouti es dominante y restringe la eumelanina impidiendo que se presente en todo el cuerpo. Su presencia, en forma homocigota (A,A) o heterocigota (A,a),  cambia el color negro del cuerpo a rojo, conservando las puntas negras. Esta dilución da por resultado al caballo colorado. Solo en la condición homocigótica recesiva (aa), el caballo podrá ser completamente prieto. El gene (A) no tiene ningún efecto sobre la faeomelanina, por lo tanto, no causa ningún cambio en los caballos alazanes. Esto significa, por supuesto, que un caballo alazán puede ser portador de uno o dos alelos dominantes (A) sin que se sepa y puede heredarlo a su descendencia. 
La definición de Ballesteros para el colorado es: "Son los caballos que tienen el pelaje de color rojo, con excepción de la crin, cola y los cabos de color negro. Tienen la piel y los ojos oscuros" Toda vez que, por definición los caballos colorados tienen las puntas negras, es redundante decir, como se hace frecuentemente en charrería: "ese es un caballo colorado cabos negros".
En España se conoce a estos caballos como castaños.
En inglés este color se denomina "bay", ocasionando la confusión lingüística al traducirlo como "bayo". Al parecer, esta confusión se deriva de un error de traducción, que sería interesante investigar, para saber su origen y determinar si se cometió del español al inglés o al contrario.
En razas, como la Fresian, Percherón y Merens francés, los caballos son casi siempre homocigóticos para el alelo dominante (E), así como para el alelo recesivo (a), por lo que todos los miembros de estas razas son prietos, aunque en los percherones, con frecuencia el gene para el color tordillo anula al color original.
Es muy difícil predecir el resultado de la cruza de un garañón colorado y una yegua colorada. Los alelos expresados son dominantes y no es fácil saber si son homocigóticos u heterocigóticos. Pudiera ser que estuvieran encubriendo sus alelos recesivos, que en situación de homocigotes se manifestarían en su progenie. Así que colorado con colorado puede dar por resultado colorados, prietos o alazanes. 

GENE DILUYENTE CREMA (Ccr)

El gene crema, a diferencia de los genes analizados hasta el momento, no tiene un alelo que domine sobre el otro, sino que su combinación determina el grado de dilución que produce en el color base. Por ese motivo, las letras que simbolizan sus dos alelos se escriben en cursiva mayúscula (Ccr), que diluye los colores; y (C), que no los diluye. Sus tres combinaciones posibles son: 1.- (Ccr,Ccr) con los dos alelos diluyentes crema. Determina el color crema y perla, para el cual la terminología charra no tiene un nombre especifico. 2.- El (C,Ccr) con un alelo diluyente crema que da origen a los colores bayo y  alazán ruano (alazán con crin y cola blancas) 3.- El (C,C) sin alelo diluyente crema. No diluye ningúno de los dos pigmenytos.

PERLA (E,a,CcrCcr) o (E,A,CcrCcr)

Cuando los dos alelos diluyentes se presentan en caballos colorados y prietos, el efecto diluyente es el mismo que en los alazanes, pues en forma homocigótica afecta por igual a los dos pigmentos (negro y rojo). Aunque el color resultante es el mismo que el cremello, en este caso se le llama perlino. Prácticamente es imposible diferenciar uno del otro.
Cuando se presentan los dos alelos diluyentes crema, no es posible a simple vista saber cual es el color original que están diluyendo, aunque algunos autores afirman que los caballos de color cremello se diferencian de los perlinos por una tenue tonalidad ahumada.  Pero los colores crema y perla también se confunden con el color blanco producido por el albinismo, que es la ausencia de pigmento. Este gran parecido con los albinos es lo que seguramente impidió que estos colores tuvieran un nombre propio específico en charreria, pues a los tres se les llama albinos. Sin embargo, esta deficiencia no es cosa de extrañar, ya que desde 1940 la American Quarter Horse Association, considera que los caballos perlinos, cremellos y albinos son los mismos.  Ninguno de los tres puede ser registrado en dicha asociación, a pesar de que actualmente su diferencia está plenamente definida genéticamente y pueden ser procreados por caballos registrados.
La equitación clásica también resuelve el problema llamándoles albinos a los tres.

UN SOLO ALELO DILUYENTE CREMA (CCcr)

BAYO (E,A,CCcr)

Un solo alelo diluyente crema (Ccr) no diluye la eumelanina que determina el color negro, así que a un caballo prieto portador del alelo no lo manifiesta pero si puede heredarlo. Tampoco afecta el negro de las puntas de un caballo colorado, pero si diluye el color rojo del cuerpo volviéndolo amarillo. Este caso da lugar al color bayo, que es básicamente un colorado (E,A) con el pigmento rojo del cuerpo diluido a amarillo. Los caballo bayos pueden provenir de un gran número de diferentes cruzas. Debe tenerse en cuenta que estas cruzas harán variar las proporciones de sus resultados, y en ningún caso se podrá asegurar que darán bayos, sin pruebas de progenie o de análisis sanguíneos. Todo dependerá de la homocigosis o heterocigosis de los genes (E y A).  
El color bayo se produce en varias tonalidades y es claramente definido por don Jesús Ballesteros de la siguiente manera: "A todos los caballos que tengan el pelaje amarillo, la piel oscura, crin, cola y cabos negros, y ojos oscuros, se les nombra bayos". Los bayos pueden resultar pues de múltiples cruzas, a condición de que se conjuguen los alelos (E) para el color negro; (A) que restringe el negro a las puntas y el (Ccr) que diluye el rojo del cuerpo. Al igual que en el caso de los colorados, también es una redundancia referirse a un caballo como "bayo cabos negros" pues todos los bayos los tienen negros.  

ALAZAN RUANO (e,CCcr)

Un caballo alazán (ee) se convierte en alazán ruano (alazán con crin y cola blancas) ante la presencia de un solo alelo crema (Ccr). El color rojo del alazán generalmente se diluye a amarillo,  y la crin y cola se tornan claras, casi blancas pues aquí el pigmento rojo es más sensible al efecto diluyente del gene crema. Su decoloración siempre es muy severa tornándose blancas o de un color marfil o crema casi blanco. Don Jesús Ballesteros define a estos caballos como alazán palomino (claro, dorado o deslavado). El término debe ser corregido para evitar la palabra "palomino", que aunque es de  origen castellano, su uso como definición de un color, es norteamericano y por lo tanto ajeno a la terminología charra. Así lo indica correctamente don Carlos Rincón Gallardo en su conocida obra "El Libro del Charro Mexicano". Los alazanes ruanos pueden tener diferentes tonalidades, desde los muy claros hasta los dorados y quemados. Para la equitación clásica y en España, a los primeros se les llama  isabela o isabelo y los últimos carmelita oscuro, aunque algunos autores también les llaman erróneamente bayos.

NI BAYO, NI PALOMINO

A pesar de la clara denominación de Ballesteros, este error también se encuentra generalizado en charrería, al llamar bayo, palomino o bayo palomino a este tipo de caballos. En este último caso, el error se comete por partida doble. Primero, porque como ya se explicó en el párrafo anterior,  no debe emplearse la palabra "palomino", y en segundo, porque aunque el pelaje es amarillo, genéticamente estos caballos no son bayos provienen de los colorados y no tienen los cabos negros. Don Jesús atinadamente los define como alazanes, coincidiendo perfectamente con su constitución genética, como lo prueba el hecho de que por más que se realicen cruzas entre "palominos", nunca se obtendrán caballos bayos. Su descendencia siempre será de alazanes, cremas, o alazanes ruanos, como se aprecia en el siguiente cuadro. Por lo tanto,  el nombre correcto del color de estos caballos es alazán ruano.

"PALOMINO", NI RAZA, NI COLOR

Por otra parte, los caballos alazanes  ruanos (e,CCcr), siempre son heterocigotes para el gene crema. Por esta razón, la raza de caballos "palominos" no puede existir como tal, pues una raza "es un grupo de individuos cuyos caracteres biológicos son constantes y se  perpetúan por herencia". La característica de este color no puede mantenerse constante, ni puede siempre perpetuarse por herencia al cruzar dos "palominos", pues como resultado de tal cruza se obtienen crías "palominas" solo en el 50 % de los casos. En cambio, cruzando animales alazanes, con cremas, se habrán de producir siempre "palominos".
No obstante esto, se dan casos de confusión en algunas personas que consideran a los "palominos" como una raza. Argumentan que existen asociaciones de caballos de raza palomina. En realidad, en varios países del mundo hay asociaciones de criadores de caballos "palominos", cosa que por supuesto es correcta. Es posible que la confusión se derive de la doble acepción de la palabra inglesa breed, que como verbo significa criar, pero como sustantivo, raza.
Debe quedar claro pues, que en charrería no existe el color "palomino", como tampoco la raza palomina.   
En la equitación clásica, aún en la de los países de habla hispana, sí se emplea el término palomino para designar animales de capa dorada ("o tres tonos más claros o más obscuros") y de crin y cola de color marfil.

UN SOLO ALELO DILUYENTE CREMA EN PRIETOS (E,a,CCcr)

Un caballo prieto (E,a) puede ser portador de un alelo diluyente crema sin que se manifieste visualmente, pues ya mencionamos que un solo alelo no afecta la eumelanina. Por ello, de la cruza de dos caballos prietos, heterocigotes para los alelos negro y crema (Ee,CCcr), se pueden obtener caballos de color prieto, perla, alazán ruano, alazán y crema.

GENE DILUYENTE PARDO (D)

El gene Pardo es dominante y diluye los dos pigmentos: eumelanina y faeomelanina, aunque actúa más en el cuerpo que en las puntas. Existe un rasgo característico de este gene: las líneas primitivas. Estas líneas que pueden estar presentes son la dorsal, las de las rodillas y corvejones y la de la escápula (que nace en la cruz y baja verticalmente).

Este tipo de marcas, son tan características del gene Pardo, que hay pocas dudas de que no estén ligadas al gene diluyente, por lo que se les ha llamado "factor Pardo". De las tres primeras marcas, la dorsal puede aparecer sola, mientras que casi nunca lo hacen las otras dos. Se les conoce como marcas primitivas, en virtud de que aparecen en las razas de caballos salvajes (przewalsky), en los asnos y en las bestias mulares.

Este gene se simboliza con la letra D y sus alelos son (D) para el dominante y (d) para el recesivo. Debido a su dominancia, no causa efectos diferentes por estar de manera homocigota o heterocigota, es decir, que  la forma (DD), produce la misma dilución que la forma (Dd).

GENE DILUYENTE CHAMPAÑA (Ch)

Uno de los aciertos más notables de don Jesús Ballesteros, es la plena identificación y descripción del pelaje de los caballos que produce el gene diluyente Champaña. La denominación en español es: orisbayos, rusbayos o güeros y la definición de Ballesteros es:

El pelaje de estos caballos es de color amarillo, uniforme en todo el cuerpo con excepción de la crin y la cola que son cafés (aunque líneas abajo anota que los hay con crin y cola blanca). Los ojos son amarillos y también varían de acuerdo con el color del pelo, semejándose a los ojos de las cabras, razón por que se les dice ojos de chivo."

En algunos casos es difícil describir el color que produce este gene diluyente, cuya existencia ha sido demostrada apenas en 1996 y aceptada cabalmente por genetistas y algunas asociaciones de criadores de caballos. Se ha identificado plenamente en razas como la Cuarto de Milla, Tennessee Walking Horse, Spanish Mustang, American Paint, etc.

La acción del gene diluyente Champaña, tiene características únicas y consistentes que menciono a continuación:

Nacen con los ojos azules de tono brillante, que gradualmente cambian en los siguientes 2 a 6 meses de edad. Los ojos se vuelven color ámbar, avellana o café claro. Algunos autores reportan la existencia de caballos en los que se conservan manchas azules en el color firme de los ojos, presentando el fenómeno llamado heterocromía.

Nacen con la piel rozada, que también gradualmente va haciéndose obscura con la edad. El color claro de la piel se nota también en los caballos maduros, aunque varia en su tono, que va desde el  rozado y el crema claro, al gris. Con el tiempo, el cuero se vuelve moteado (con manchas obscuras como de un centímetro de diámetro, que se aglomeran formando una gran mancha obscura) en la nariz y bajo el maslo, aunque los genitales se conservan rosados.

En los potrillos, el color de la capa es más obscuro que en su edad adulta, debido a que, al contrario de otros colores, se van aclarando con los años.

EFECTO BLANCO

El  color banco del pelaje en los caballos puede presentarse sobre piel obscura o sobre piel despigmentada (se ve blanca o rosa, según la intensidad de la irrigación sanguínea del área); puede cubrir todo el caballo o solo algunas partes; crece de manera uniforme o se mezcla con pelo de cualquier color y tonalidad.

GENE ALBINO (W)

ALBINO (Ww)

En realidad el albino no es un color como tal, sino la ausencia de pigmento que le da el color completamente blanco al pelo y la tonalidad rosa a la piel. Para algunos genetistas, los caballos verdaderamente albinos son los que tienen los ojos rosados; otros, aceptan como tales también a los caballos totalmente blancos con la piel sin pigmento, pero con ojos color obscuro, amarillo o azul, porque de acuerdo a su opinión, no existen los albinos verdaderos, entendiendo como tales, a los caballos homocigotes para el alelo (W), así que el color de los ojos es el resultado de la despigmentación incompleta. Seria tema de interesante estudio, determinar mediante el análisis de la ascendencia y descendencia de un supuesto albino.

El gene albino se representa con la letra (W) y es dominante sobre cualquier color aun con un solo alelo (W). Significa que el caballo pudo haber tenido cualquier color, tonalidad o mezcla de colores y fue eliminado por el albinismo. Resulta imposible a simple vista saber cual es el color que está cubriendo.

GENE LETAL (WW)

Toda vez que la característica del albinismo es dominante, siempre que nazca un potrillo albino,  tendremos al menos un progenitor albino. Tanto la cría como el progenitor o progenitores serán heterocigotes (Ww), en virtud de que la condición homocigótica (WW) no existe pues es letal. Se le conoce técnicamente como Síndrome del Blanco Letal. Esto significa que la descendencia que hereda los dos alelos para el albinismo generalmente no llega a nacer o mueren durante las primeras horas de vida. La muerte puede ocurrir en estadios tempranos de la preñez, por lo que en muchas ocasiones el criador no llega a saber que la yegua estaba cargada.

Si cruzamos un animal albino con otro que no lo sea, la cría no estará expuesta a la letalidad, pero si cruzamos dos caballos albinos, el riesgo será del 50 % pues esa es la probabilidad de que se reúnan en la cría los dos alelos albinos (W), presentes en el genotipo de los dos progenitores.   

En España se les conoce como albinos, así como en la equitación clásica. 

GENE TORDILLO (G)
TORDILLO (G)

Se les da este nombre a los caballos que nacen de cualquier color y que su pelaje se va tornando blanco. El nombre les viene indebidamente, por la semejanza que tienen al nacer, con el color de los tordos (pajarillos negros). Digo que indebidamente, porque esta afirmación considera, erróneamente, que todos los tordillos nacen prietos. Ya dijimos que pueden nacer de cualquier color.

Decíamos que el tordillo tampoco es realmente un color, sino más bien un efecto que causa el color blanco del pelo.

Este efecto nos es más familiar de lo que pensamos, pues no es otra cosa que el proceso de encanecimiento que se da en muchas especies de mamíferos, incluido el hombre.

De este hecho se desprenden dos conclusiones:

1.- El gene (G) que produce el color blanco de los tordillos, se presenta en cualquier color. (prietos, alazanes, colorados, bayos, pintos, orisbayos, albinos, güeros crema y perla, etc.).

2.- El color blanco del pelaje de los tordillos, es un efecto progresivo que termina por convertir totalmente en blanca la capa del animal, si el caballo llega a vivir el tiempo suficiente para que el proceso se complete. De hacho, es el único color que se considera que cambia con el tiempo, el resto, sólo pueden cambiar ligeramente debido a factores climáticos, alimenticios, etc.

El encanecimiento comienza frecuentemente por la cara. El color tordillo se puede detectar tempranamente observando con cuidado la cabeza del potro joven. Las primeras evidencias se aprecian alrededor de los ojos.

La piel de los caballos tordillos es prieta y la diferencia con los albinos, es que no tienen la piel rosada de estos. La pigmentación de la piel es evidente sobre todo alrededor de la nariz, boca y ojos. El color de los ojos de los tordillos también es obscuro, si el caballo los tiene así en su color base.

Sin embargo, el gene tordillo se puede encontrar en cualquier caballo, aun en los albinos, güeros crema y güeros perla, con piel blanca y ojos amarillos o azules, pero pasa inadvertido por el color blanco o casi blanco de su pelaje. Es importante saber esto, porque aun cuando el efecto tordillo no se note, si puede encontrarse presente en el genotipo y por lo tanto, tiene posibilidades de ser heredado.

Los caballos tordillos pueden ser homocigotes (GG) o heterocigotes (Gg) y no es posible distinguirlos a simple vista, pues las dos formas manifiestan el mismo color en el pelaje. Todos los caballos que no sean tordillos tienen en su genotipo los alelos iguales (gg).

Si un caballo no tiene los dos padres tordillos, no puede ser homocigote (GG), de la misma forma que si un caballo o yegua tordilla tiene una cría que no es tordilla, no es homocigote.

Igual que en el caso de los albinos, el gene para el color tordillo es dominante, por lo que un caballo que presente este efecto, tienen por lo menos un progenitor tordillo. Si ese progenitor es homocigote (GG), la cría siempre será tordilla.

En el caso en que el progenitor sea (Gg), se tendrá un 50 % de posibilidades de que la descendencia sea tordilla. Si se cruzan dos tordillos y nace una cría sin esta característica, es que los dos padres son heterocigotes (Gg).

Los españoles les dicen Tordos a estos caballos, seguido de la palabra que describe su tonalidad, como vinoso, acero, etc.

PINTOS

Los caballos pintos nacen con manchas blancas que conservan toda la vida. Las manchas son grandes y adquieren posiciones y formas particulares.

Las manchas blancas de la capa involucran también el área de piel sobre la cual crece el pelo, es decir, el cuero bajo la mancha blanca tampoco tiene pigmento, apareciendo blanco o rosado.

Las manchas se manifiestan sobre cualquier color base, dilución o combinación, esto significa que el efecto "pinto" se hereda independientemente de cualquier otra característica de la capa.

GENES OVERO (O) Y TOBIANO (T)

Las manchas blancas siguen dos patrones fundamentales diferentes que se deben a sendos genes independientes: tobiano (T) y overo (O).

GENE TOBIANO (T)

Las manchas que siguen el patrón tobiano, son irregulares y casi siempre grandes. Generalmente se observa una disposición con tendencia vertical. Casi siempre las manchas cruzan el lomo en algún punto entre la cruz y el nacimiento de la cola. Normalmente presenta albos en las cuatro patas, por lo menos hasta los corvejones y las rodillas. Pueden tener las manchas de la cara como cualquier otro caballo, o no tener ninguna. La cola por lo general tiene los dos colores.

GENE OVERO (O)

El otro patrón importante de los caballos pintos de acuerdo a la forma de las manchas, es el overo. La genética de esta característica no se ha definido plenamente. Algunos investigadores creen que pueden intervenir varios genes en su definición.

Las manchas que produce este gene, tienen una disposición horizontal característica. No cruzan la línea dorsal del animal y generalmente se sitúan en los flancos y en el vientre del caballo. Con frecuencia las manchas también aparecen en la cara con una extensión importante. La cola casi siempre es de un solo color.

LETALIDAD

De la misma forma que en el caso de los caballos albinos (W,W) que ya vimos en la sección correspondiente, el gene Overo produce lo que se llama "Síndrome del Blanco Overo Letal", que ocasiona la muerte de recién nacidos. Son blancos o casi totalmente blancos (algunos muestran un poco de pigmento en algunas áreas alrededor de las orejas). El síndrome lo determina la condición homocigótica del gene Overo y es responsable de la ausencia de nervios encargados de los movimientos peristálticos en algunas partes del intestino. También se sabe que un porcentaje considerable de potrillos no completan su desarrollo embrionario siendo abortados.

Las últimas investigaciones sobre este gene, lo muestran como dominante, por lo que los individuos heterocigotes son pintos overos, los homocigotes recesivos son del color base sin manchas en el cuerpo y los homocigotes dominantes sufren el Sindrome Blanco Overo Letal. De acuerdo a esto, la cruza de dos caballos color overo producirán el 25 % de crías con el síndrome.

En España se les conoce erróneamente como píos, pues sólo son píos los que combinan el color negro con el blanco.

GENE GÜINDURI (Ap)

Este color constituye una raza en los Estados Unidos, llamada Appaloosa, con rasgos muy específicos.

En México se le conoce a esta pinta como güinduri.

Los factores genéticos que determinan este color tampoco se han comprendido cabalmente. También en este caso algunos autores opinan que aparentemente hay varios genes que interactúan para producir estos vistosos caballos.

Sus manifestaciones varían entre los caballos que cuentan con una capa blanca sobre la grupa y los caballos totalmente blancos con manchas pigmentadas en todo el cuerpo (moteados).

La cantidad, tamaño y distribución de las manchas también varía mucho y es por ello que algunos investigadores consideran la participación de varios genes. 

¿COLOR APPALOOSA?  ¡NO!

Como el gene que determina el color güinduri es dominante, es posible establecer una raza con base en esta característica. Por ello,  podría ser correcto hablar de la raza Appaloosa, pero lo que definitivamente es un error en charrería, es referirse a estos caballos como color appaloosa, puesto que, como en el caso de los caballos alazanes ruanos, contamos con la nomenclatura nacional apropiada para identificarlos, sin necesidad de recurrir a extranjerismos.

TRAMADOS, GENE (R)

Los caballos tramados son aquellos que muestran una mezcla pelo blanco con el pelo de cualquier otro color.

El gene que determina esta particularidad, como todos los demás, se localiza en un sitio particular (locus) de un cromosoma, por lo que se hereda de manera independiente a cualquier otro gene que interviene en la determinación de los colores de los caballos.

Aunque produce pelo de color blanco, es diferente a todos los demás genes que también causan ese efecto, pues tiene las siguientes particularidades:

a) Los pelos blancos crecen sobre piel con o sin pigmento. Claro está que cuando se presenta sobre piel despigmentada, crece entre pelos también blancos haciendo imperceptible su existencia. Su presencia solo se hace evidente cuando encontramos pelos blancos mezclados con los de cualquier otro color.

b) Los potrillos nacen con este efecto y aunque varía ligeramente de acuerdo con la estación del año, se conserva inalterable hasta la muerte del animal.

c) El pelo blanco se presenta en todo el cuerpo con excepción de la cabeza, crin, cola y los cabos (o mostrando un mínimo efecto). Esta es la principal diferencia notoria que permite distinguir el efecto tordillo del efecto que produce caballos tramados, pues en los tordillos, la cara y los cabos son los lugares donde primero se nota el encanecimiento. Otra diferencia es que el efecto tordillo es progresivo llevando al caballo a tornarse totalmente blanco.

Como gene dominante, todo caballo tramado debe mostrar esta característica en su apariencia externa (fenotipo) y debe tener por lo menos un padre tramado.

LETALIDAD TAMBIÉN EN TRAMADOS

Aunque se han identificado plenamente algunos garañones homocigotes para este gene, se considera que los individuos homocigóticos mueren antes de nacer o a las poco horas de hacerlo, en un efecto similar al Síndrome del Blanco Overo y al del albino.

En inglés los caballos tramados se denominan "roan", y habitualmente se comete el error de traducir esta palabra como "ruano". Este caso es similar al que ya tratamos con anterioridad acerca del colorado, cuyo nombre en inglés es "bay" y generalmente se traduce erróneamente al español como "bayo".

RETINTO, ACLARACIÓN PERTINENTE

Existe una pinta que no puede ser definida por la genética y es la de los caballos retintos. Mientras que muchos se asemejan más a los colorados, la mayoría parecen tener relación con los prietos.

En Estados unidos se les conoce como Brown y la AQUA los considera genéticamente iguales a los colorados (g,E,a,C,d,r).

GENÉTICA DEL COLOR EN EQUINOS

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prieto
prieto
prieto
prieto
prieto
Ver la cronología de los pelajes por Miquel Llauradó
bibliografía en la que se trata de pelajes:
- Libro de Albeytería. Manuel Díez. (traducido por Martín Martinez de Ampiés).  Valladolid 1500.
- Recopilación de los mas famosos autores griegos y latinos que tratarían de la excelencia y generación de los caballos....  Miguel Ferrer. Toledo. 1564
- De la gineta de España. Pedro Fernandes de Andrada. Sevilla. 1598
- Recopilación de Albeytería sacada de varios autores. Martín Arredondo. Madrid 1658 (pags. 1-9)
- Libro de albeitería. Fernando Calvo. Madrid. 1675
- Obras de Albeytería. Martín Arredondo. Zaragoza. 1704 (pags. 10-14)
- Compendio de Albeitería sacado de varios autores. Fernando de Sande y Lago. Madrid. 1729
- Escuela de a caballo. F.R. de la Gueriniere. Traducido por D. Baltasar de Irurzun. Madrid.1787
- Elementos de veterinaria... exterior del caballo. Hipólito Estevez. Madrid. 1794
- Libro de agricultura. Abu Zacaria. (traducido por Josef Antonio Banqueri 1802). Facsimil colección 'clásicos agrarios MAPA.
- Traité de l'exterieur du cheval et des principaux animaux domestiques. Félix Lecoq. Lyon. 1847
- Tratado de Hipología. Pedro Cubillo. Madrid. 1862
- Exterior del caballo y de los principales animales domésticos.  Nicolás Casas. Madrid. 1872
- Exterior de los principales animales domésticos y mas particularmente del caballo. Santiago de la Villa. Madrid. 1881
- Le cheval. Édouard Cuyer. Eugène Alix. París. 1886
- Exterior de las máquinas animales. Bibiano Aránguez. Cuenca. 1933
- Exterior del caballo. José Sarazá Murcia. Córdoba. 1942
- Exterior del caballo y de los principales animales domésticos. Arturo Iglesias. Vitoria. 1947
- A los colores del caballo. Miguel Odriozola. Madrid. 1951
- Caballos y el color de su pelaje. Jesús Ballesteros. Revista 'Artes de México'. México 1955
- Exterior de los grandes animales domésticos. Gumersindo Aparicio. Córdoba 1960
- Caballos pintos españoles como ancestros de los americanos. Antonio Sánchez Belda. Sonsoles Sánchez Trujillano.